один из способов передвижения (локомоции (См.
Локомоция)) животных и человека; осуществляется в результате сложной координированной деятельности скелетных мышц и конечностей. Различают двуногую Х., свойственную некоторым животным, например отдельным видам ящериц, птицам, кенгуру, человекообразным обезьянам и человеку, и многоногую, рассматриваемую как совокупность элементов, свойственных двуногой Х. При двуногой Х. тело последовательно опирается то на одну, то на др. ногу (опорную), вторая в этот момент выносится вперед (переносная нога). В циклической последовательности Х. выделяют моменты, когда с опорой соприкасаются только одна нога ("одноопорный период") и обе ноги, когда передняя конечность уже коснулась опоры, а задняя ещё не оторвалась ("двуопорный период"). Период переноса ноги называется "переносным периодом". Полный цикл Х. - период двойного шага - слагается для каждой ноги из опорного и переносного интервалов (см.
рис.). С увеличением темпа Х. "двуопорные периоды" укорачиваются и совсем исчезают при переходе в бег. В опорный период активное мышечное усилие конечностей создаёт динамические толчки, сообщающие центру тяжести тела ускорение, необходимое для поступательного движения. Моменты отталкивания и наступания на опору характеризуются давлением, превышающим массу тела, В промежутке между ними давление падает до минимума. С увеличением темпа Х. давление на опору возрастает.
В процессе Х. человек не только совершает стереотипные движения, адаптированные к условиям среды, но и поддерживает равновесие. Центр тяжести тела во время Х. совершает движения во всех трёх плоскостях. По вертикали амплитуда его перемещений достигает 4-5 см; наиболее низкое положение центра тяжести в "двуопорный период". У человека в процессе Х. наибольшее участие принимают мышцы ног (икроножная, длинная малоберцовая, четырёхглавая, двуглавая мышца бедра, полупоперечная и полусухожильная), таза (средняя ягодичная, подвздошно-поясничная). Движения плечевого пояса уравновешивают противоположно направленные вращения таза и нижней части туловища.
Последовательность и координация сокращения разных мышц обеспечиваются расположенным в спинном мозге генератором шагания, который управляется высшими отделами центральной нервной системы, главным образом субталамической областью промежуточного мозга. Приуроченность фаз отталкивания и переноса ноги определяется сигналами, поступающими преимущественно от мышечных, а также дистантных рецепторов (зрительных, слуховых), корригирующие влияния которых опосредуются через высшие отделы центральной нервной системы (мозжечок, стриопаллидарный комплекс и кору больших полушарий). Однако нормальные шагающие движения могут проявляться и без афферентных сигналов - межконечностное взаимодействие достаточно для построения координированной Х. Интенсивность возбуждения, передающегося на спинальный уровень, определяет переход Х. в бег, галоп и т.д. Предполагается, что этот механизм одинаков для животных и человека. Изучение Х. представляет интерес применительно к задачам физической культуры (спортивная Х.), военной гигиены, ортопедии и протезирования, а также конструирования шагающих роботов. Для изучения Х. применяют циклографию (См.
Циклография)
, ихнографию (изучение отпечатков стопы при Х.), электромиографию (См.
Электромиография)
.
Лит.: Бернштейн Н. А., О построении движений, М., 1947; Гранит Р., Основы регуляции движений, пер. с англ., М., 1973; Физиология движений, Л.; 1976 (Руководство по физиологии); Grillner S., Locomotion in vertebrates: central mechanisms and reflex interaction, "Physiological Reviews", 1975, v. 55, № 2, p. 247-304.
А. С. Батуев, О. П. Таиров.
Схематическое изображение последовательного положения ног и электрической активности их основных мышц при ходьбе (два шага) (по В. С. Гурфинкелю): 1, 2 - "двуопорный период" первого шага; 6, 7 - "двуопорный период" второго шага; 3, 4, 5, 8, 9, 10 - "одноопорные периоды". Большая плотность штриховки мышц соответствует большей их активности.